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網膜(もうまく)は、眼球の構成要素の一つである。眼球の後ろ側の内壁を覆う薄い膜状の組織であり、神経細胞が規則的に並ぶ層構造をしている。視覚的な映像(光情報)を神経信号(電気信号)に変換する働きを持ち、視神経を通して脳中枢へと信号を伝達する。その働きからカメラのフィルムに例えられる。

脊椎動物の網膜では、目に入った光は網膜の奥(眼球の壁側)の視細胞層に存在する光受容細胞である視細胞(桿体および錐体)によって感受される。視細胞で光から神経信号へと変換され、その信号は網膜にある様々な神経細胞により複雑な処理を受け、最終的に網膜の表面(眼球の中心側)に存在する神経節細胞から視神経を経て、脳中枢へ情報が伝えられる。

◆ ヒトの網膜

成人の網膜は厚さ0.2〜0.3mm、直径40mm前後である。

網膜の中心部は視力に最も関係している部位であり、黄褐色に見えるため、黄斑部と呼ぶ。

さらに黄斑の中央部は網膜が0.05mm程度と薄くすり鉢状に凹んでおり、中心窩と呼ばれる。中心窩は、視力が最もよい場所である。

黄斑部の4〜5mm内側には、網膜全体の神経線維が集まり眼球外へと出て行く視神経乳頭が存在している。

視神経乳頭には視細胞が存在していないため、この部位では物を見る事が出来ない。いわゆる盲点(マリオット盲点)はこの部分に相当する。

網膜の辺縁はギザギザになっていて鋸状縁と呼ばれる。

網膜の光感受性受容器である杆体(桿体)と錐体の分布は異なる。

明るい場所で働き、明所視をつかさどる錐体は中心窩に多く存在しており、その密度は中心窩から離れると速やかに減少する。一方、杆体は中心窩を取り巻くように網膜周辺部に多く存在し、暗い場所で働き、暗所視をつかさどる。

◆ 脊椎動物の網膜構造

網膜は、組織学的に10層に分けることが出来る。外側から順に、網膜色素上皮層、視細胞層、外境界膜、外顆粒層、外網状層、内顆粒層、内網状層、神経節細胞層、神経繊維(線維)層、内境界膜である。外界から網膜に照射された光は、内堺界膜側から網膜層を透過し、視細胞層にある錐体・杆体視細胞に到達する。

網膜には大別すると、視細胞(錐体、杆体)、双極細胞、水平細胞、アマクリン細胞、神経節細胞の5つの神経細胞が存在する。光は視細胞で電気信号に変換され、その信号(情報)は化学シナプスを介して双極細胞と水平細胞に伝達される。双極細胞はアマクリン細胞や神経節細胞とシナプス結合しており、神経節細胞の軸策が視神経として大脳の視覚中枢に連絡している。

網膜外網状層で視細胞と双極細胞、水平細胞がシナプス結合しており、内網状層で双極細胞とアマクリン細胞、神経節細胞がシナプス形成をしている。外顆粒層には視細胞、内顆粒層には双極細胞、水平細胞、アマクリン細胞、神経節細胞層には神経節細胞の細胞体が位置する。

◆網膜における神経細胞

◇ 視細胞(杆体・錐体)

視細胞(photoreceptor)は網膜の視細胞層から外網状層にかけて存在し、光刺激を吸収し電気信号へと変換する役割を持つ。

視細胞には、明所で機能する錐体(cone)と暗所で機能する杆体(又は桿体,rod)の2種類がある。錐体には光吸収の波長特性が異なるものが存在する。

錐体や杆体の外節と呼ばれる部分には視物質が蓄えられている。視物質は蛋白質オプシンにレチナールが結合した色素タンパク質で、オプシンのアミノ酸配列の違いにより吸収波長が異なる。錐体のもつオプシンとしては、紫外型・青型・緑型・赤型の4種類が知られる。

ヒトの錐体では、視物質として異なる蛋白質オプシンを持つ3種類の細胞がある。それぞれ吸収波長が異なっており、L錐体(赤錐体)、M錐体(緑錐体)、S錐体(青錐体)と呼ばれる。これら3種類の錐体の興奮の割合の違いを利用して色を区別している。この3種類の錐体の1個〜複数個の欠損または吸収波長の違いにより色覚異常(色盲、色弱)が生じる。一方の杆体は視物質ロドプシンを持つ。杆体は1種類しかなく、色(波長)の違いを区別できない。

このような視物質は数段階の化学変化を経て、細胞膜のイオンチャネルを開閉させ、その結果、イオン電流が発生して緩やかな電位変化をもたらす。網膜の多くの神経細胞は、脳神経系などで見られる活動電位と呼ばれるスパイク状の電位変化とは異なり、緩やかな電位変化を発生する。

祖先型の脊椎動物は紫外型・青型・緑型・赤型の錐体(および杆体)をもつ4色型色覚であったと考えられる。現生の鳥類は進化の過程で各オプシンを失わず、現在でも4色型色覚をもつ。一方、哺乳類では、初期に緑型オプシンと青型オプシンを失い、現生のものでは2色型色覚が多い。ヒトをはじめとする霊長類では、紫外型オプシンが青色域に吸収域が変わり、また、赤オプシン遺伝子の重複と変異によって緑オプシンが生じた結果として3色型色覚になっている。

◇ 水平細胞

水平細胞(horizontal cell)は、視細胞とシナプス結合をする神経細胞である。名前のとおり、網膜に水平に軸策が伸び、広い受容野をもつ。

視細胞から双極細胞への信号伝達経路に対して水平細胞は抑制的に結合しており、視細胞の興奮活動の空間的な差異が双極細胞で強調されるように抑制的に働く。錐体と水平細胞は選択的なシナプス結合が形成されており、3原色信号を反対色信号に色情報を変換している。

◆ 網膜振盪

網膜振盪(症)(英:concussion of retina、羅:commotio retinae)はベルリン混濁 Berlin's edema、外傷性網膜浮腫 traumatic retinal edema ともいう。

前方から眼球に強い打撲が加わることにより生じる、眼底後極部における境界不鮮明な乳白色の一過性網膜浮腫をいう。打撲の程度によっては周辺部にも起こるが、通常は黄斑部、視神経乳頭周囲に現れる。

症状として視力は低下するが、外傷後24時間を経過する頃から始まる浮腫の消退とともに次第に改善する。打撲の程度によっては一過性の浮腫にとどまらず組織損傷が進行して視力低下が回復しないことがあり、その場合には振盪壊死 concussion necrosis という。

◆ 関連項目

・網膜スキャン

・網膜剥離

◆ 参考文献など

・福原武彦・入来正躬 訳、『生理学アトラス第2版』、文光堂、1982年、300-315頁。

・ R. W. Rodieck, The First Steps in Seeing, Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc., (1998)

・郷康広・颯田葉子 五感の遺伝子からみたヒトの進化、日経サイエンス2006年03月号。

・T.H.ゴールドスミス 鳥たちが見る色あざやかな世界、日経サイエンス2006年10月号。

・河村正二 サルの色覚が教えてくれること、日経サイエンス2006年10月号。

◆ 外部リンク

・[外部リンク] 網膜における情報伝達 ‐双極細胞からの神経伝達物質放出‐

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