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断続平衡説(だんぞくへいこうせつ、Punctuated equilibrium)は、生物の種は、急激に変化する期間とほとんど変化しない静止(平衡、停滞)期間を持ち、”徐々に”進化するのでなく、”区切りごとに突発的に”進化していき、小集団が突発して変化することで形態的な大規模な変化が起きるとする進化生物学の理論の一つ。区切り平衡説とも呼ばれる。

1972年に古生物学者ナイルズ・エルドリッジとスティーヴン・ジェイ・グールドはこの考えを発展させる記念碑的な論文を発表した。彼らの論文はエルンスト・マイアの地理的種分化理論、マイケル・ラーナーの発生学と遺伝的ホメオスタシス理論、および彼ら自身の古生物学研究の上に築かれた。エルドリッジとグールドは、チャールズ・ダーウィンが主張した種の漸進的な変化は化石記録には実質的に存在せず、化石記録が示す断続と停滞は、ほとんどの種の実際の歴史を表していると主張した。

断続平衡説は通常、系統漸進説と呼ばれる理論に対比して用いられる。漸進説とはグールドらによれば、大きな集団が全体的に一様に、ゆっくりと、均一の速度で安定した状態を保ちながら進化が起きることと定義されている。この見地からは理想的には化石記録はゆっくりとなめらかに変化するように発見されるはずと予測される。この説の問題点として、変化しつつある中間の段階の化石がほとんど見つかってこなかったことを彼らは挙げた。それに対してダーウィンとその後継の進化生物学者は、地質学的記録では地球の歴史を完全には記録できないという説明を用いてきた。つまり化石記録がまだ見つかっていない(ミッシング・リンク)か、単に化石にならなかったというわけである。エルドリッジらの主張では、化石にならなかったのではなく、”何百万年も変化し続ける”中間種というものがそもそも存在しない。種は種分化の初期の段階で急激に変化していき、ある程度の形が整うと、その後何百万年とほとんど変化しない平衡状態になるというのである。

◆ 理論形成の経緯

断続説はエルンスト・マイアの同所的種分化と、特に異所的種分化・周辺種分化によるネオダーウィニズムの拡張として始まった。この理論の基盤は1954年のマイアの研究を元にしているが、ほとんどの科学史家は1972年のエルドリッジとグールドの論文を、断続説の主要なソースであり、新しくて重要な古生物学的研究の基礎論文であると認めているErnst Mayr, 1992. [外部リンク] "Speciational Evolution or Punctuated Equilibria" In Albert Somit and Steven Peterson The Dynamics of Evolution. New York: Cornell University Press, pp. pp. 25-26.Michael Shermer, 2001. The Borderlands of Science. New York: Oxford University Press.。断続説はエルドリッジとグールドが「停滞」を非常に大きく強調した点でマイアのものと異なる。一方マイアは化石記録で見つかる不連続なパターンの説明に関心を持ったエルンスト・マイア『進化論と生物哲学』p447 東京化学同人。

エルドリッジとグールドの論文は1971年のアメリカ地質学会の年次総会で発表されたNiles Eldredge and Stephen Jay Gould, 1972. [外部リンク] "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism" In T.J.M. Schopf, ed., Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman Cooper. pp. 82-115. Reprinted in N. Eldredge Time frames. Princeton: Princeton Univ. Press. 1985。シンポジウムは現代的な小進化の研究が、古生物学と大進化の理解の様々な視点をどのように甦らせるかという点に注視した。グールドの友人でその会議のオーガナイザーであったトム・ショップはグールドの種形成の講演に日程を割り当てた。グールドによれば、アイディアの大部分はエルドリッジのもので、断続平衡という用語をグールドが考え論文を執筆したStephen Jay Gould, . [外部リンク] "Opus 200" Natural History 100 (August): 12-18.。

エルドリッジはアメリカの三葉虫の研究から、グールドは氷河期のバミューダ諸島の陸貝の研究から、それぞれ、短期間に種分化が起こり、その後長期間にわたって解剖学的変化がまったく見られないというパターンを発見していた。

◆ 概要

断続平衡説には様々なバージョンがあり、主張が一貫していないが、海洋生物学者ウェズレイ・エルズベリーは大まかにその主張を次のようにまとめている[外部リンク] "What is Punctuated Equilibria?"。

#古生物学は現生生物学によって説明されるべきである。

#ほとんどの新種は、種内進化よりも分岐的進化(種分化)によって誕生する。

#ほとんどの新種は、周辺種分化によって誕生する。

#巨大で広範な種の場合、その存続期間を通じてどんなことがあってもゆっくりとしか進化しない(この強硬な視点は後にゆるめられた)。

#通常、娘種は地理的に限定された地域で進化する。

#通常、娘種は時間的に限定された範囲で進化し、それは種の存続期間全体と比べれば小さい。

#化石記録のサンプルはほとんどの種が停止状態にあることを明らかにする。また生態的遷移と分散の結果として新しい派生種の突然の出現を明らかにする。

#系統内の適応的な進化はほとんど種が形成される期間内に起きる。

#適応の方向はほとんどが種選択によって引き起こされる。

エルドリッジとグールドはダーウィンの著書を引用し、系統漸進説を次のように定義した。

#新しい種は祖先種の中で、変化した子孫種によって起きる。

#変化は一様で、ゆっくりである。

#変化は大集団でも起こり、通常は祖先種全体が変化する。

#変化は祖先種全体か、地理的分布の大部分で起こる。

:この主張はいくつかの要点を含意する。エルドリッジらはそのうちふたつを重視した。

#理想的には新種の起源の化石記録は、祖先と子孫を結び付ける連続的な長い変化を示すはずである。

#進化の系統の断絶的な記録は、化石記録の不十分さのためである。

◆ 一般的な誤解

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