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原始生命体(げんしせいめいたい)とは化学進化による生命誕生直後の状態を有する生命のことである。現在の研究では共通祖先は古細菌および真正細菌にそれぞれ進化したとされているが、共通祖先が誕生する以前の生命についても論じられており、そのような生命を『原始生命体』と定義する。記事の内容では共通祖先と重複する部分はあるが、時系列的には

#化学進化

#原始生命体

#共通祖先

#真正細菌と古細菌

という順番で進化が行なわれたと定義されている。なお、本記事では共通祖先では余り論じられなかった初期の生命の遺伝、代謝などの生化学について記述する。

別名、原始生命、原始細胞、共通祖先以前、など。

◆原始生命体と共通祖先の具体的な違い

上記に述べているが、原始生命体と共通祖先の違いとは、第一に『定義されている時間がことなる』点である。ただし、この時間自体はフレキシブルに考えられ、ある程度の重複が存在したと考えられる。

また、共通祖先と言う概念自体はカール・ウーズが古細菌を発見し、3ドメインの系統樹を描いた結果、真正細菌と古細菌はもともと1つの系統から分化したという系統樹の結果から生まれたものである。一方、原始生命体は化学進化による生命誕生以降の細胞(あるいは生命としても良いかもしれない)を定義したものであり、その概念を生じた発想は異なる。

・共通祖先:生物進化による生命の起源を論じた結果生じた概念

・原始生命体:化学進化による生命の起源を論じた結果生じた概念

つまり、化学進化によるものがより古い部分を論じていることから、それらの論じている時間のずれが生じるという第一の違いとリンクされる。

また共通祖先はその生化学がほとんど論じられることは無く、遺伝的仕組みを有するか否か、のみが論じられ、それぞれ共通祖先を意味する異語が提案されている(コモノート、プロゲノート、センアンセスター、詳しくは共通祖先を参照)。一方原始生命体は科学的な実証が行なわれることは無いが既存の生物群より、その細胞の形態、代謝系、ゲノムサイズあるいは進化が論じられる。

◆原始生命体の細胞

生命の起源でも述べているが生命誕生を論じるうえではどのような物体が生命なのかと言うことを定義しなければならない。生命の起源の記事では、

#代謝系を有する。

#細胞と言う形状を有する。

#自己複製が可能である。

という上記の3点を有する物質が生命と定義された。したがって、原始生命体とはいえ上記の3点を有しなければ生命とはいえないとしたいところだが、表面代謝説に代表される生命の起源に関する多くの新説の提案よりこの定義すら曖昧になりつつあるのが現状である。

原始生命体の細胞、あるいはその生命のあり方は多くの提案がなされているが、オパーリンの提案したコアセルベート説によると、

・アミノ酸、核酸、脂質等有機物が複雑に重合したミセル

が原始生命体に進化したとしている。ただし、どのようなミセルが生命となったかと言う点については、上記3点の定義を有するものとしている。

1988年にドイツ人弁護士ギュンター・ヴェヒターショイザーによって提案された表面代謝説では、

・黄鉄鉱上に吸着したアミノ酸、核酸、脂質などが触媒(そのまま黄鉄鉱がその役割を果たした)され、構築された代謝系

が原始生命体に進化したとしている。この表面代謝説では生命の定義として代謝系を有することと言うよりはむしろ、代謝系そのものが生命と考えられている。そして

・吸着しやすい炭化水素(イソプレノイドアルコール)からなる膜脂質が表面代謝系ごと遊離したもの

が、細胞を有する生命が誕生したというモデルへとつながる。

東京薬科大学の大島泰郎教授によると、コモノート以前の生命は、

・個体ゲノムは代謝系を構築できず、個体間同士の遺伝子産物の交換によって代謝系を構築していた

としている。この後、1つの細胞内に遺伝子が集合し個体内での完全なる代謝系を構築したものがコモノートへ進化したというモデルへつながる。この説は化学進化的考えよりはむしろ生物進化的考えに近いものがあるが、代謝系は遺伝的仕組みが成立していない複数の個体間で行なわれていたという点で原始生命体のあり方に信憑性を持たせた。

様々なフェーズの生命が原始生命体1つとっても論じられるが、やはり表面代謝や進化することが不可能な細胞間代謝によって形作られる生命の生化学を論じることは困難である。したがって、本項においては生命の定義3点を有する最初の生命を原始生命体とする。

◇代謝系

代謝系と一口に言っても、高等生物を含め極めて多様なものが既存の生物には存在している。しかしながらその最も基本的なものはエネルギー代謝系に他ならない。異化代謝(呼吸)および同化代謝の歴史を考えると、異化代謝のほうが早く成立したと考えられている。さらに、呼吸の中でも酸素呼吸よりも嫌気呼吸のほうが歴史が古く(酸素呼吸は硝酸塩呼吸から進化したとされている)、嫌気呼吸よりも発酵のほうが必要な酵素も少なくゲノムサイズの小さかった原始生命体に適していると考えられている。

・光合成:約27億年前に成立[外部リンク]http://chigaku.ed.gifu-u.ac.jp/chigakuhp/rika-b/htmls/o2/index.html

・酸素呼吸:光合成よりも古い時代に成立(正確な年代は不明だが35億年前には成立していたと考えられる)

・嫌気呼吸:酸素呼吸の祖先型であるとされている

・発酵:解糖系を含めた最もコンパクトな代謝系、成立年代も早いと考えられる

発酵は全生物がその代謝系を有し、生物の単系統を論じることが既に可能となる。最終産物の名称によって発酵の名称は異なるが、その中核となる解糖系はほぼ全生物で共通と言われてきた。

解糖系は、

・エムデン-マイヤーホフ経路(EM経路)

・エントナー-ドウドロフ経路(ED経路)

の2種類が存在する。ED経路ではNADP⁺を用いるなど細かい違いはあるがその共通点は、

・リン酸化された中間体を生じる

という点にある。しかしながら、古細菌の一部にはリン酸化された中間体を生じない特異な解糖系を有するものが見つかっている。糖をリン酸化する理由として

・細胞外への物質の拡散を防ぐため

と考えられてきたが、古細菌の特異な代謝系はその考えも覆した。古細菌は原始生命体であると主張する表面代謝説では細胞外という概念の無い時代の名残であるという説明が可能である。

  従属栄養か独立栄養か

原始生命体は炭素源として何を利用していたのかと言うことも争点になっている。この点は生命の起源の項でも指摘済みである(従属栄養および独立栄養の詳細については栄養的分類を参照)。簡単に書いておくと

・従属栄養:炭素源を有機物に依存

・独立栄養:炭素源に二酸化炭素を利用できる

生命の起源以前の化学進化によるとユーリー-ミラーの実験でも示されたように、高温および火花放電などのエネルギーを加えることによってアミノ酸など有機物が蓄積していくモデルはすでに成立している。また地球形成過程で降り注いだ隕石中には既にアミノ酸、糖などの生命を形作る有機物が見つかってきている。オパーリンは原始生命体は原始海洋中に既に存在していた有機物を代謝する従属栄養生物であったとしている。

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